说到古生物，大家的第一印象一定是恐龙，然后可能会想到剑齿虎、猛犸象，古生物发烧友还可能会想起邓氏鱼、巨型角石、海蝎子。它们大多是大型动物，是的，大型动物那伟岸的身形就自带光环吸引着人们的注意力，而有一类体型小的古动物，相信绝大多数人都会知道它的名字，那就是三叶虫。

休斯敦自然科学博物馆里的三叉戟三叶虫 | Daderot / Wikimedia Commons

三叶虫的知名度虽然高，但是恐怕大多数人都不了解它，它们长什么样子？它吃什么？它生活在哪儿？甚至不少人认为三叶虫是“一种”动物。我有位好友鬼谷藏龙兄，就把三叶虫称为“最熟悉的陌生古生物”。今天就和大家说说三叶虫的故事。

古老而兴盛的家庭

三叶虫虽然个头小，但它们的家族极为庞大：三叶虫在地球上生存了将近3亿年，而在这三亿年里，超过一半的时间，它们都是地球生态系统的重要组成部分，就像我们这个时代的昆虫。

三叶虫的身体横着和竖着都可以分为三部分：从上到下是分别是与合成一整块甲壳的头部，分成很多节的胸部和身体末端的尾部。三叶虫身体正中央有一道称为轴部的隆起，外骨骼和附肢向轴部两侧延伸，形成了左右两个肋叶，这也正是三叶虫名字的由来。而在那个时代，还有多种三叶型动物存在，也许它们就是三叶虫的远亲，但能够如此兴盛的只有三叶虫一家。

伯吉斯页岩中的寒武纪动物化石 | Wikimedia Commons

寒武纪是三叶虫家族十分兴盛的时代，也许一般人很难有直观的理解，但是在一些地层中，三叶虫的种类和数量，超过了当地生物总量的一半以上！如果我们能够乘坐时间机器到那个时代旅行，在海中潜水的时候，在我们身边一定满是三叶虫。

最初兴盛的三叶虫家族是莱得利基虫目（Redlichiida），可以说莱得利基虫奠定了三叶虫的基本身体结构，头部集中了三叶虫的感觉器官复眼，和由第一对附肢演化的触角。在那个时代，眼睛是一种相当先进的感知器官，如果没有视觉，大部分捕食者与猎物之间的攻防游戏，都会变成“瞎猫撞死耗子”。莱得利基虫全身都覆盖着坚硬的甲壳，让自己得到最全面的保护，胸部则分成数个体节，在保证强度的前提下让三叶虫能够灵活地运动。

早寒武世晚期的小油节虫（Olenellus chiefensis） | Dwergenpaartje / Wikimedia Commons

大多数人的印象里，三叶虫的形象都是坚硬的化石，而活着的三叶虫身体下部是很多对柔软的附肢，这些附肢不仅能让三叶虫在海底爬行，还可以划水让三叶虫快速前进，甚至一些三叶虫可能演化出仰泳的姿态。正是这些先进的装备让三叶虫的家族遍布海洋。有些三叶虫的体型相当硕大，1863年由英国博物学家描述的一个大卫奇异虫（Paradoxides davidis），体长达到37厘米。

身穿铠甲，千奇百怪

繁盛一时的莱得利基虫在寒武纪中后期逐渐消亡，但后辈们继承了它的衣钵，继续着三叶虫家族的荣光。褶颊虫目（Ptychopariida）、栉虫目（Asaphida）、耸棒头虫目（Corynexochida）从莱得利基虫目手中接过了大旗，成为了三叶虫家族的中流砥柱。它们的外骨骼变得更为厚重，身体上的尖刺也开始逐渐增加。

三叶虫家族还出现过一个“非主流”——球接子目（Agnostida，也翻译作接毬子目，我有理由怀疑你在骂人……）。很多三叶虫在遇到危险的时候，会把自己的身体卷起来，这样就可以用坚硬的外壳保护自己身体柔软的部分，而球接子将这种技能发挥得淋漓尽致，它们的头甲和尾甲演化成了半球形，通过胸部折叠可以实现完美对合，看到这里很多同学一定会惊呼：“这不就是模仿蛤蜊吗？”。

球接子目的铠甲，已经没有“三叶虫的样子”了 | James St. John / Flickr

到了奥陶纪，三叶虫家族成员也变得更多了，镰虫目（Harpetida）、蚜头虫目（Proetida）、镜眼虫目（Phacopida），齿肋虫目（Odontopleurida）和裂肋虫目（Lichida）纷纷登场。到了奥陶纪中后期，为了对抗房角石、板足鲎（hòu）等新一代大型掠食动物，三叶虫使出浑身解数，为自己增加新的技能。

镜眼三叶虫蜷缩起来的样子 | Tylwyth Eldar / Flickr

其间诞生了家族中最为庞大的种类：霸王等称虫（Isotelus rex），这个长达70厘米身披坚实外甲的家伙，就像在浅海海床爬行的装甲车，可以抵御板足鲎和任何中小型角石的攻击，而卡瓦拉栉虫（Asaphus kowalewskii）走上了不同的道路，它们长了长长的眼柄，即便自己身体埋在海底的沙子里，也能观察周遭的情况。

三叶虫家族的衰落

经过奥陶纪末大灭绝，到了志留纪三叶虫家族开始了衰败，种类数量只有奥陶纪时的一半，然而这个时代的三叶虫，却有着非常奇怪甚至夸张的外表：身体上遍布各种加长而卷曲的棘刺，还有的种类长满了肿块和疣粒。

到了泥盆纪，我们的主角三戟三叶虫（Walliserops trifurcatus）终于登场了，它发现于摩洛哥的小阿特拉斯山脉。这个长着尖刺的家伙头部长了一个类似三叉戟的额角，向前伸出。在美国休斯敦自然科学博物馆中，收藏有很多极为精美的三叶虫化石，其中就有保存极好的三戟三叶虫。

休斯敦自然科学博物馆里的三叉戟三叶虫 | Daderot / Wikimedia Commons

我看到这个家伙第一个联想到的，是寒武纪的一种奇怪动物，长着长长口器的欧巴宾海蝎。然而这个奇怪的附属物并不是口器，似乎是头甲延伸而成的，这玩意儿到底是干嘛用的？

同样的问题也困扰着古生物学家，有人认为这是伪装的工具，可这玩意儿能装什么？也有人认为这是自卫的武器，不过能被它顶到的动物应该也是挺废柴的。还有人认为这是第二性征，我觉得这个有点儿靠谱，可是又怎么能找到雌性的三戟三叶虫呢？也许对我们来说，这注定就是个谜，产生了无尽遐想的空间。

泥盆纪裂肋虫目的Ceratarges spinosus，长相十分“剑拔弩张” | James St. John / Wikimedia Commons

泥盆纪末大灭绝，以种来计算，海洋中可能有超过70%的物种灰飞烟灭。而三叶虫家族的绝大多数成员都没熬过这次大灾难，只剩下蚜头虫目一枝独苗，然而，正是这三叶虫中最不起眼的类群，竟然为这个家族撑过整个石炭纪和二叠纪，苟延残喘了1亿1千万年，直到毁天灭地的二叠纪末大灭绝发生，按照已知的物种来计算，此时的地球失去了96%的海洋生物物种，三叶虫家族的历史也随之结束。

如果生态系统是一座金字塔的话，站在塔顶端的无疑是那些耀眼的巨型掠食者：霸王龙、奇虾、邓氏鱼、房角石、利维坦鲸、沧龙、剑齿虎等等，然而我认为真正伟大的，应该是那些处在塔底部的，默默无闻的小动物，正是它们用自己弱小的身躯，构成了这座金字塔的基石，支撑起整个金字塔，如果没有它们，那个金灿灿的塔顶能放在哪儿呢？

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